Попытки познания жизнедеятельности организма человека и животных были сделаны еще на заре развития цивилизации. В дошедших до нас сочинениях философов и врачей Древнего Китая, Индии, Греции и Рима имеются указания на некоторые анатомо-физиологические представления. Наряду с отдельными правильными соображениями в них, однако, очень много фантастических допущений и заблуждений. Научного исследования организма в древности не существовало, хотя и были попытки проведения экспериментов на животных.
Не проводилось научного исследования организма и во время средневековья, когда попытки познать природу, в том числе изучать строение и функции организма человека, жестоко преследовались церковью. В эпоху Возрождения анатомо-физиологические и естественно-научные исследования, произведенные А. Везалием, М. Серветом, Р. Коломбо, И. Фабрицием, Г.Фаллопием, Г. Галилеем, С. Санторио и другими подготовили почву для будущих открытий в области физиологии.
ВОЗНИКНОВЕНИЕ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЙ ФИЗИОЛОГИИ И ЕЕ РАЗВИТИЕ В XVII—XVIII СТОЛЕТИЯХ
Физиология как наука, применяющая экспериментальный метод исследования, ведет свое начало с работы английского врача, анатома и физиолога Вильяма Гарвея (1578—1657), который математически рассчитал и экспериментально обосновал теорию кровообращения. В известном труде Гарвея, опубликованном в 1628 году под названием «Анатомическое исследование о движении сердца и крови у животных», было дано правильное, основанное на многочисленных наблюдениях и опытах, представление о большом и малом кругах кровообращения и о сердце, как двигателе крови в организме. Открытие кровообращения стало мощным стимулом для развития физиологии. Оно было обусловлено происходившим в то время переворотом в идеологии и всей совокупностью явлений общественной жизни той эпохи.
XVI—XVII столетия были в Европе эпохой смены общественно-экономических формаций: феодализм сменялся капитализмом. Возникновение капитализма было связано с расширением торговых связей, открытием новых рынков сырья и сбыта товаров, развитием мореплавания и средств сообщения. Это способствовало развитию таких дисциплин, как астрономия, математика и механика. Быстрые успехи этих наук, без которых невозможна точная ориентировка, во времени и пространстве, вызвали переворот в идеологии, который отразился на развитии всех наук, в том числе и физиологии. Плодом революции в мировоззрении, происходившей в то время и отражавшей революционный дух эпохи, явилось новое отношение к научным исследованиям. Причиной и одновременно следствием этого нового отношения были подрыв доверия к церкви и к трудам древних ученых, авторитет которых сковывал умы и заставлял видеть несуществующее, а также широкое внедрение в науку индуктивного метода научного исследования, основывавшегося на точном наблюдении и опыте. На основе этих взглядов были созданы экспериментальные методы исследования физиологических процессов, обусловившие новые научные открытия. Исследование структуры и функций человеческого тела, изучение анатомии и физиологии в эту эпоху, так же как и в последующее время, в значительной мере стимулировались потребностями практической медицины. В это время в Европе возникали эпидемии остро заразных заболеваний и появились неизвестные ранее болезни, что было связано с развитием средств сообщения, с далекими путешествиями, предпринимавшимися для освоения новых рынков сырья и сбыта товаров, с передвижением населения на большие расстояния и ростом городов. Перед медициной встала задача разработать мероприятия, предупреждающие развитие эпидемий, и найти способы лечения заболеваний, а это вызвало необходимость изучения как строения, так и функций человеческого тела.
Успехи анатомии предшествовали успехам физиологии, ибо понимание строения организма, структуры его органов является необходимой предпосылкой к изучению функций. Произведенные в XVI столетии исследования основоположника анатомии Везалия, а также Сервета, Коломбо, Фаллопия и других анатомов подготовили почву для физиологических открытий, в частности для открытия кровообращения. И в дальнейшем достижения физиологии, в особенности в первый период ее развития как науки (в XVII—XVIII столетиях), неотделимы от успехов анатомии. Так, например, открытие лимфатических сосудов дало возможность установить процесс лимфообращения; обнаружение Левенгуком и Мальпигием капилляров доказало правильность представлений о кровообращении и послужило основой для понимания роли крови в обмене веществ; изучение строения желез дало возможность исследовать их функции и т. д.
Огромное значение для развития физиологии имело открытие рефлекса французским философом Рене Декартом (1596-1650) в первой половине XVII столетия. Декарт полагал, что при воздействии раздражения на орган чувств натягиваются нервные нити, идущие к мозгу, и открывают расположенные на внутренней поверхности мозга отверстия, через которые выходят находящиеся в мозговых желудочках «животные духи». Последние, подобно частицам пламени, проходят по нервам и втекают в мышцы, вызывая их сокращение. Декарт считал, что некоторые реакции человека, например отдергивание ноги от огня, происходят соответственно описанному им механизму. Произвольные же движения человека зависят, по Декарту, от наличия в теле души, которая имеет свое местопребывание в верхнем мозговом придатке — эпифизе. Хотя взгляды Декарта на природу реакций организма в ответ на раздражение теперь кажутся наивными, однако нельзя не признать, что этим ученым XVIII столетия было дано описание рефлекторного акта и пути, по которому проходит нервный импульс при рефлексе. Что же касается самого термина «рефлекс», то он был введен в конце XVIII века чешским ученым Прохаской. Механистические взгляды Декарта для того времени были прогрессивными и оказали положительное влияние на дальнейшее развитие естествознания. В то же время Декарт полагал, что мышление является способностью души и не имеет ничего общего с материей, единственным свойством которой он считал протяженность. Его дуализм отразился на мировоззрении многих естествоиспытателей последующих поколений.
В этот период развития в физиологии преобладало анатомическое направление. Однако некоторое значение для физиологии и тогда имели исследования, связанные с начинавшими развиваться физикой и химией: делались попытки внедрить в физиологию физические методы исследования и объяснить явления, происходящие в организме, законами механики, физики и химии.
В науке XVII столетия создались два направления, получившие название иатрофизической и иатрохимической школ. Иатрофизики считали, что законы механики и физики могут дать исчерпывающее объяснение всем жизненным явлениям. Так, Борелли, автор сочинения «О движении животных», утверждал, что «действия животных совершаются вследствие, посредством и на основании механических явлений» и что «основой всех жизненных процессов служат анатомия, физика и математика».
Из исследований XVII—XVIII столетий, связанных с механикой, физикой и химией, наибольшее значение для физиологии имели работы Борелли, изучавшего механизм дыхательных движений и роль диафрагмы и применившего законы гидравлики к изучению движения крови в сосудах; Гелса, определившего кровяное давление; Шейнера, рассматривавшего глаз с точки зрения оптики, изучившего лучепреломление глазных сред и установившего роль сетчатки в возникновении зрительных ощущений; Реомюра и Спалланцани, занимавшихся исследованиями химизма пищеварения; Лавуазье, заложившего научные основы представлений о процессах дыхания и производившего вместе с Лапласом первые измерения энергетических затрат организма.
Большую роль в развитии физиологии сыграл швейцарский естествоиспытатель, врач и поэт Альбрехт Галлер (1708-1777), который пытался уяснить сущность процесса дыхания в легких, установил три свойства мышечных волокон (упругость, сократимость, раздражимость) , определил зависимость силы сокращения от величины стимула и тем самым развил представления Декарта о рефлексе, Галлер первым заметил, что сердце сокращается непроизвольно, под действием силы, которая находится в нем самом, впервые подробно исследовал явления возбудимости и чувствительности.
Выдающимся достижением XVIII века явилось открытие биоэлектрических явлений –(«живого электричества») в 1791 году итальянским анатомом и физиологом Луиджи Гальвани (1737-1798), что положило начало электрофизиологии.
Исключительно важными для физиологии были оцененные позднее открытия и взгляды великого русского естествоиспытателя М. В. Ломоносова (1711-1765), намного опередившего воззрения своей эпохи. М. В. Ломоносов в 1748 г. сформулировал закон сохранения вещества и движения, который в XIX столетии лег в основу важнейших физиологических исследований обмена веществ и превращения энергии в организме. Ломоносов убежденно и убедительно доказывал значение физики и в особенности химии для физиологии. Он утверждал, что физиолог «должен давать из физики причины движения животного тела» и что «медик без довольного познания химии совершен быть не может». В XVII—XVIII столетиях господствовал метафизический образ мышления: идея развития была чужда науке, и все явления природы рассматривались как постоянные и неизменные. Метафизичность науки нашла отражение в механических представлениях, господствовавших в то время, и в идеалистических, виталистических концепциях, расцветших к концу XVIII столетия. Эти идеи наложили глубокий отпечаток на изучение физиологических проблем. Так, механицизм ярко проявился в трудах некоторых философов и физиологов, например Ламетри, утверждавших, что организм является машиной.
В XIX столетии физиология полностью отделилась от анатомии и гистологии, стала совершенно самостоятельной наукой и сделала грандиозные успехи. Важнейшее значение для физиологии имели несколько замечательных достижений и открытий в смежных областях знания: успехи органической химии, доказательство закона сохранения и превращения энергии, открытие клетки и создание теории развития органического мира. Установление в 40-х годах прошлого столетия Майером, Джоулем и Гельмгольцем закона сохранения энергии поставило на твердую почву изучение превращений энергии в живом организме. Выяснился остававшийся долгое время таинственным вопрос об энергии, проявляющейся в деятельности организма человека и животного. Стал понятным круговорот энергии в природе: в растительном организме, как показал К. А. Тимирязев, свободная энергия солнечных лучей превращается в химическую энергию сложных органических соединений, образующихся в зеленом растении в процессе фотосинтеза; в живом организме химическая энергия органических соединений, полученных с пищей, при их расщеплении освобождается и превращается в кинетические виды” энергии: в тепловую, механическую, электрическую. Растения, таким образом, аккумулируют, накопляют скрытую, потенциальную энергию; животные же, используя энергию, освобождаемую в ходе химических реакций распада веществ B организме, расходуют энергию, аккумулированную растениями.
Во второй половине XIX столетия благодаря работам химиков было изучено количество тепла, освобождаемое при сжигании вне организма основных питательных веществ, иначе говоря, их калорическая ценность. Одновременно физиологами были разработаны способы, дающие возможность учета количества энергии, освобождаемой организмом при покое и работе разной тяжести (методы прямой и непрямой калориметрии— Рубнер, В. В. Пашутин, А. А. Лихачев, Бенедикт и Этуотер).
На основании сложных экспериментов в полном соответствии с законом сохранения материи и энергии было установлено совпадение величин тепловой энергии, выделяемой при потреблении организмом определенных питательных веществ и при сжигании их вне организма. Наряду с методами исследования термодинамических и энергетических явлений большую роль в физиологии сыграли и другие физические методы, разработанные в XIX столетии для изучения функций живых существ. Значительные результаты были получены благодаря созданию методики электрического раздражения и графической регистрации деятельности органов с помощью специальных приборов: кимографа, миографа, сфигмографа и др. В этом отношении особенно велики заслуги: Дюбуа-Реймона, подробно разработавшего методику электрического раздражения живых тканей с помощью предложенного им индукционного санного аппарата; Людвига, изобретателя кимографа и приборов для исследования кровяного давления (поплавковый ртутный манометр) и скорости движения крови (кровяные часы); И. М. Сеченова, разработавшего метод извлечения газов из крови; Марея, который обогатил физиологию методиками исследования движений и изобрел прибор для пневматической регистрации (капсула Марея); Моссо, предложившего прибор для изучения кровенаполнения органов (плетизмограф), прибор для исследования утомления (эргограф) и весовой стол для изучения перераспределения крови в теле; Пфлюгером были открыты законы действия постоянного тока на возбудимую ткань, которые были в дальнейшем радикально пересмотрены и развиты Б. Ф. Вериго. Новые методические приемы позволили изучать функции нервов и нервных центров, работу мышц и характер их сокращений, механизм и иннервацию органов дыхания, кровообращения, выделения и т. п. Исследования электрических явлений, наблюдаемых в организме, начатые Гальвани и Вольта и продолженные Дюбуа-Реймоном, Германом, Н. Е. Введенским, приблизили к пониманию физиологического процесса возбуждения. При этом И. М. Сеченовым и В. Я. Данилевским были впервые исследованы электрические явления в нервных центрах, которые привлекли особый , интерес физиологов в XX столетии. Необходимость изучения электрических явлений в нервах, мыщцах и центральной нервной системе объясняется тем, что процесс возбуждения всегда связан с изменением электрического потенциала возбужденной ткани.
Физические методы исследования оказали огромную помощь при изучении органов чувств и условий восприятия внешнего мира. В этой области в XIX столетии было установлено Гельмгольцем и др. много важнейших фактов, в особенности из физиологии зрения и слуха, изобретены остроумные приборы для исследования рецепторов глаза и уха и созданы теории, объясняющие деятельность этих органов. Благодаря точным методам регистрации реакций стало доступным точное измерение длительности различных физиологических процессов. Гельмгольцем было измерено даже такое быстро протекающее явление, как распространение возбуждения по нерву.
Огромное значение для развития науки в XIX столетии имели успехи органической химии. В начале XIX столетия весьма распространенным было представление, что химические соединения в живом организме принципиально отличны от неорганических тел и что химик никогда не сможет их создать вне организма. Такое представление пропагандировалось сторонниками идеалистического антинаучного направления в биологии — витализма, признававшими, что в организме имеется какой-то нематериальный фактор («жизненная сила»), одушевляющий организм, направляющий и регулирующий биологические процессы. «Никогда органическая материя из механического соединения отдельных кусков неорганической материи там, где они случайно собираются, возникнуть не может. Только сила, которая одушевляет органические тела, в состоянии этот синтез произвести»,— писал немецкий физиолог Мюллер, пытавшийся на основании физиологических данных обосновать свои идеалистические взгляды. Сокрушительный удар по виталистическим представлениям был нанесен в 1828 г., когда молодым химиком
Веллером было синтезировано в пробирке, вне организма, первое органическое соединение — мочевина. Вскоре одним из основоположников органической химии Либихом, а затем и многими другими учеными был осуществлен синтез большого числа органических соединений и изучена структура множества этих веществ из числа встречающихся в организме. Тем самым была подведена прочная база под химический анализ протекающих в живом организме процессов обмена веществ.
И на протяжении XIX столетия были изучены химический состав тела, химизм пищеварения и дыхания, состав и свойства веществ пищи, поступающей в организм, и выделяемых из организма продуктов распада. В отличие от XVII и XVIII столетий, когда в физиологии доминировало анатомическое направление, в XIX веке в ней преобладало физико-химическое направление исследований.
Наиболее важной чертой естествознания XIX столетия было широкое внедрение в науку теории развития, которая до этого в области биологических дисциплин не имела большого распространения и признания. Теорию развития органического мира в XIX столетии обогатили два труда, составившие эпоху в биологии: «Философия зоологии» (1809) Ламарка и «Происхождение видов» (1859) Дарвина. Много способствовало внедрению теории развития в биологию открытие ботаником Шлейденом и физиологом Шванном (1838) клеточной структуры организмов.
Установление клеточного строения растений и животных и выяснение происхождения многоклеточных живых существ из яйцевой клетки дали возможность создать и развить новые области физиологии. Благодаря изучению структуры клетки выяснились многие вопросы из физиологии нервной, мышечной и железистой тканей и зародилась наука о функциях клеток — клеточная физиология.
Прочной опорой сравнительно физиологического исследования явилась также теория Дарвина.
Изучение строения и функций клетки и клеточной структуры многоклеточных организмов поставило физиологию перед важной и трудной проблемой: если клетка обладает собственным обменом веществ, дыханием, раздражимостью, способностью к размножению, то каким же путем жизнедеятельность бесчисленных клеток объединяется в жизнедеятельности многоклеточного организма, иначе говоря, каковы взаимоотношения между организмом и составляющими его клетками? Эта проблема стала ареной борьбы нескольких направлений. Представители идеализма в биологии утверждали, что объединение функций отдельных клеток, единство, и целостность организма обусловлены нематериальным фактором, якобы управляющим организмом. Эта точка зрения с предельной ясностью была выражена в середине XIX века французским анатомом и физиологом Мильн-Эдвардсом: «Гармония частей организма зависит не от влияния их друг на друга, а от их координации, обусловленной волей единого принципа, предусмотренного плана, предсуществующей идеи». Подобные же представления развивал в конце XIX века немецкий биолог-виталист Дриш и продолжали развивать в XX столетии представители холизма— одного из направлений современной реакционной философии.
Иную точку зрения отстаивали сторонники направления, разработанного Вирховым (1821-1902) — основоположником патологической анатомии. Он рассматривал организм как «сумму живых единиц», т. е. клеток, или как «клеточное государство». Последователи Вирхова Брюкке и Ферворн считали, что каждая клетка многоклеточного организма есть самостоятельный «элементарный организм». Исходя из такого представления об организме. Вирхов и его последователи полагали, что функции организма представляют собой как бы арифметический итог функций клеток; целостность организма по существу они отрицали.Вирхов считал, что различные патологические изменения в тканях представляют собой проявления местного заболевания клеток данной ткани. При этом упускалось из виду то, что в действительности не существует чисто местных заболеваний, не оказывающих влияния на весь организм, не вызывающих в нем патологических изменений и реакций. Для учения Вирхова о клеточной патологии характерна недооценка того, что организм представляет собой единое целое, функции которого не могут быть сведены к функциям составляющих его клеток, так как в результате их взаимодействия и объединения возникают качественно новые закономерности целостного организма.
Виталистическим и идеалистическим концепциям о целостности организма и взглядам Вирхова противостоит нервизм — прогрессивное, материалистическое направление, разработанное в XIX веке главным образом русскими физиологами и клиницистами — И. М. Сеченовым, И. П. Павловым , С. П. Боткиным, А. А. Остроумовым, В. М. Бехтеревым и др. Нервизм исходит из представления о целостности организма и о подчиненности частей целому через посредство нервной системы. У человека и у животных, обладающих центральной нервной системой, она регулирует и согласовывает функции всего организма и приспосабливает жизнедеятельность его как целого к условиям существования. С позиций нервизма тот факт, что клетки многоклеточного организма обладают свойственным им обменом веществ, дыханием, раздражимостью, способностью к размножению, совсем не означает, что эти клетки являются самостоятельными организмами; их деятельность подчинена организму как целому.
Учение о нервизме основывалось на огромном количестве фактов, собранных на протяжении всего XIX века. Изучение нервной регуляции явилось одним из самых крупных достижений физиологии этого столетия. Трудами многих ученых (Мажанди и Кл. Бернар во Франции, Людвиг, Гейденгайн, братья Веберы в Германии, А. П. Вальтер, И. Ф. Цион, В. Ф. Овсянников, Н. А. Миславский, И. П. Павлов в России, Гаскелл и Ленгли в Англии и др.) с помощью методик электрического и химического раздражения и перерезки различных нервов установлен нервный механизм регуляции функции внутренних органов. Особо следует отметить выяснение иннервации сердца и сосудов.
Братьями Веберами было открыто тормозящее действие блуждающего нерва на сердце; братьями Ционами — учащающее сердечные сокращения действие симпатического нерва, а И. П. Павловым — усиливающее действие этого нерва на сокращения сердца. А. П. Вальтером, а затем Кл. Бернаром была обнаружена сосудосуживающая иннервация; позднее Кл. Бернар и другие исследователи открыли сосудорасширяющую иннервацию. Людвигом и И. Ф. Ционом были найдены центростремительные волокна, идущие от сердца и аорты, рефлекторно изменяющие работу сердца и тонус сосудов. В. Ф. Овсянников обнаружил в продолговатом мозге центр регуляции сосудистого тонуса, а Н. А. Миславский подробно изучил открытый ранее Легалуа и Флурансом расположенный также в продолговатом мозге дыхательный центр.
В XIX веке были высказаны и экспериментально обоснованы представления о трофической функции нервной системы, т. е. о ее влиянии на процессы обмена веществ органов, тканей и клеток, иначе говоря, их трофику. Подобные представления высказали Мажанди, описавший в 1824 г. патологические изменения в тканях после перерезки иннервирующих их нервов, Кл. Бернар, наблюдавший изменения углеводного обмена после укола в определенный участок продолговатого мозга («сахарный укол»), и Гейденгайн, показавший влияние симпатических нервов на состав слюны. И. П. Павлов установил трофическое действие нервов на сердце и в дальнейшем обобщил весь имеющийся до него материал в учение о трофической функции нервной системы, которое получило подтверждение и развитие уже в XX веке.