В 20—30-е годы XX столетия удалось обнаружить при прохождении импульсов по нервным волокнам увеличение потребления кислорода и выделения углекислого газа, что свидетельствует об усилении окислительных процессов в возбужденном нерве. Далее, усовершенствование Хилом термоэлектрического способа измерения позволило установить теплообразование в нерве при прохождении волны возбуждения и после нее. Эти опыты привели физиологов к важному заключению, что проведение нервного импульса представляет собой сложный процесс: начальным звеном является возникновение тока действия в результате движения ионов через мембрану волокна; за ним следуют сложные биохимические процессы, связанные с усилением энергетического обмена веществ, в результате которых восстанавливается ионная концентрация внутри и снаружи мембраны нервного волокна и оно становится вновь способным к проведению следующего импульса.
Крупные успехи достигнуты в XX веке в изучении функций внутренних органов и их регуляции: детально проанализированы закономерности сердечной деятельности (Старлинг, Льюис в Англии, А. Ф. Самойлов, А. Б. Фохт в России, Уиггерс в США), сосудистые реакции (Геринг в Германии, Гейманс в Бельгии, В. В. Парин и В. Н. Черниговский в СССР), капиллярное кровообращение (Крог в Дании), механизмы дыхания и транспорт газов кровью (Б. Ф. Вериго в России, Баркрофт, Холден в Англии, ван Слайк в США, Е. М. Крепе в СССР), химизм, механизм и регуляция процессов пищеварения (И. П. Павлов, Е. С. Лондон; Б. П. Бабкин, И. П. Разенков, К. М. Быков, Бэйлисс, Айви и др.), закономерности функционирования почек (Кешни, Ричарде, А. Г. Гинецинский и др.). Разработано учение о вегетативной нервной системе, т. е. о той части нервной системы, которая иннервирует внутренние органы, сосуды и потовые железы и участвует в регуляции обмена веществ всех тканей тела (Гаскелл, Ленглй, Кеннон, Н. А. Миславский, Л. А. Орбели и др.).
Большой вклад в XX столетии внесен в изучение физиологии низших отделов центральной нервной системы: развито учение о нервных центрах, изучены общие закономерности координации, т. е. согласования функций, особенности протекания рефлекторных реакций спинного, продолговатого, среднего мозга, мозжечка и подкорковых ядер (исследования Шеррингтона в Англии, Магнуса в Голландии, Н. Е. Введенского, А. А. Ухтомского, И. С. Бериташвили, Э. А. Асратяна в СССР, Дюссер де Баренна, Фултона в США, Экклса в Австралии и др.). Раскрыты функции ретикулярной формации головного мозга (Мэгун и Мо-руци, П. К. Анохин и др.).
Многими новыми фактами и теоретическими построениями обогатилась сравнительная и возрастная физиология, что позволило поставить вопрос о путях эволюции функций и о создании новой области науки — эволюционной физиологии (Л. А. Орбели, X. С. Коштоянц и др.). В XX веке произошел огромный количественный рост научных исследований и числа исследователей, разрабатывающих в разных странах проблемы физиологии.
МЕТОДОЛОГИЯ ФИЗИОЛОГИИ
Предмет физиологии. Физиология – наука о динамике жизненных процессов. Она является одним из важнейших разделов биологических наук. Физиология изучает функции, т. е. процессы жизнедеятельности, живого организма, его органов, тканей, клеток и структурных элементов клеток. Для всестороннего и глубокого, понимания функций физиология стремится выяснить все их свойства и проявления, взаимосвязи и изменения в разных условиях внешней среды и при различном состоянии организма. Физиология изучает видовое и индивидуальное развитие функций, изменение и приспособление их к постоянно меняющимся условиям внешней среды. Конечной задачей физиологии является такое глубокое познание функций, которое обеспечило бы возможность активного воздействия на них в желаемом направлении.
Классификация физиологических дисциплин . Физиология животных разделяется на, ряд отдельных, в значительной мере самостоятельных, но тесно между собой связанных научных дисциплин. Прежде всего физиологию делят на общую, сравнительную и специальную, или частную.
Общая физиология изучает природу основных жизненных процессов и общие закономерности реагирования организма и его структур на воздействие среды. Этим самым она выясняет те качественно своеобразные явления, которые отличают живое от неживого. Одним из разделов общей физиологии является физиология клеткиM.
Сравнительная физиология исследует специфические особенности функций организмов различных видов и организмов одного и того же вида, находящихся на разных этапах индивидуального развития. Конечной задачей сравнительной физиологии, перерастающей в наше время в эволюционную физиологию, является изучение закономерностей видового и индивидуального развития функций.
Наряду с обобщающими весь физиологический материал научными дисциплинами — общей физиологией и эволюционной физиологией — существуют специальные, или частные, разделы физиологии. К их числу относятся: физиология отдельных классов и групп животных (например, сельскохозяйственных животных, птиц, насекомых) или физиология отдельных видов (например, овец, коров и Др.), физиология отдельных органов (например, печени, почек, сердца), тканей (например, нервной или мышечной ткани). Часто выделяют области физиологии, занимающиеся изучением отдельных функций, и потому говорят о физиологии кровообращения, пищеварения и т. п. как об особых разделах науки. Специальных, или частных, отделов физиологии столько же, сколько существует различных групп живых существ, сколько имеется разных органов и тканей, сколько, наконец, существует различных видов деятельности живого организма. Различия процессов, изучаемых этими разделами физиологии, обусловлены морфологическими особенностями исследуемых объектов, разными условиями их существования и множеством других причин. Больше других специальных областей физиологии разрабатывается физиология человека и высших животных.
Отраслями физиологии человека, имеющими важное практическое значение, являются физиология труда, физиология спорта, физиология питания, возрастная физиология. В последние десятилетия успешно разрабатывается новая отрасль физиологии человека — космическая физиология, изучающая жизнедеятельность организма при пребывании его в космосе, где имеются совершенно особые условия, не встречающиеся на земле (невесомость). Специальной физиологической дисциплиной, имеющей свои специфические задачи, является патологическая физиология. В отличие от нормальной физиологии, изучающей процессы жизнедеятельности в здоровом организме, патологическая физиология выясняет общие закономерности возникновения, развития и течения патологических процессов в организме, т. е. особых проявлений жизнедеятельности больного организма, отличающих его от здорового.
Связь физиологии с другими науками . Физиология тесно связана с рядом областей знания, базируясь в своих исканиях на данных одних наук и являясь в свою очередь основой для развития других наук. Физиология в ходе исследований опирается на законы физики и химии и использует их методы. Причина этого в том, что при каждом жизненном процессе происходят превращения вещества и энергии, т. е. физические и химические процессы. Поэтому в физиологии приобрели важное значение два направления физиологического исследования — физическое и химическое. В этих двух направлениях накоплен очень большой фактический материал, выявлены своеобразные закономерности протекания физических и химических процессов в организме, разработаны специальные методы и технические приемы изучения этих процессов. Поэтому физическое и химическое направления исследования жизненных явлений превратились в самостоятельные научные дисциплины: биологическую физику и биологическую химию.
Одно из важных ответвлений биофизического направления — электрофизиология, изучающая электрические явления в живом организме, которые сопровождают процессы возбуждения нервной, мышечной и железистой тканей.
Биофизика и биохимия изучают отдельные — физические или химические — проявления жизнедеятельности организма или его частей, т. е. элементы общего единого целого — физиологической функции. Биофизика и биохимия открывают большие возможности для анализа жизненных явлений. Однако ни одна из них в отдельности не дает полного познания функций, которое достигается только путем физиологического их изучения на основе синтеза физических, химических и биологических данных.
Физиология тесно связана с морфологическими науками —анатомией, гистологией, цитологией. Это обусловлено тем, что морфологические и физиологические явления неразрывно связаны. Форма, структура организма и его частей и их функции взаимообусловлены, и нельзя глубоко изучить функции организма, его органов, тканей и клеток, не зная их макроскопического, микроскопического и субмикроскопического строения и его изменений при осуществлении исследуемой функции.
Физиология опирается также на общую биологию, эволюционное учение и эмбриологию, потому что для изучения жизнедеятельности любого организма необходимо знать историю его развития — филогенетического и онтогенетического. Вместе с тем изучение эволюции функций помогает выяснению некоторых вопросов самого эволюционного учения. Близко связана физиология и со всеми медицинскими дисциплинами. Более того, как говорил И. П. Павлов, «понимаемые в глубоком смысле физиология и медицина неотделимы». Достижения физиологии постоянно используются медициной, где физиология неизменно находит широчайшее поле приложения. Понять нарушения функций, происходящие в организме при различных заболеваниях, наметить правильные пути их лечения и предохранения от них можно только при знании физиологических процессов, протекающих в нормальном, здоровом организме. Можно привести множество примеров, показывающих использование достижений физиологии в медицинской практике. Так, разработка физиологии пищеварения. И. П. Павловым дала возможность понять заболевания пищеварительного тракта и явилась основой диететики питания — мощного средства лечения; изучение витаминов позволило успешно бороться с такими заболеваниями, как цинга и рахит; открытие гормона поджелудочной железы — инсулина — и выяснение способов его получения способствовали сохранению жизни миллионов больных диабетом; исследование групп крови явилось основой такого важного для медицинской практики мероприятия, как переливание крови.
Медицина в свою очередь дает физиологии чрезвычайно много ценного материала. Изучение различных заболеваний человека способствует ! пониманию механизма многих нормальных физиологических процессов и выяснению функций некоторых органов. И. П. Павлов по этому поводу писал: «Мир патологических явлений представляет собой бесконечный ряд всевозможных, особенных, т. е. не имеющих места в нормальном течении жизни, комбинаций физиологических явлений. Это, бесспорно, как бы ряд физиологических опытов, делаемых природой и жизнью, это часто такие сочетания явлений, которые долго не пришли бы в голову современным физиологам и которые иногда даже не могли бы быть нарочно воспроизведены техническими средствами современной физиологии».
Клиника ставит перед физиологическим экспериментом новые задачи и вместе с тем является богатым источником новых физиологических фактов. Поэтому оформляется как особый раздел физиологии клиническая физиология, стремящаяся перенести в клинику теоретические и экспериментально-методические достижения физиологии и использовать клинические наблюдения для объяснения и анализа физиологических процессов, протекающих в организме человека.
Значение физиологии для медицины и медицины для физиологии настолько велико, что совершенно справедливо И. П. Павлов утверждал необходимость «законного и плодотворного союза медицины и физиологии, тех двух родов человеческой деятельности, которые на наших глазах воздвигают здание науки о человеческом организме и сулят в будущем обеспечить человеку его лучшее счастье — здоровье и жизнь».
Физиология связана также с психологией и педагогикой. Физиология, В’особенности созданное И. П. Павловым учение о высшей нервной деятельности, представляет собой естественнонаучную основу современной психологии и педагогики. Конкретное практическое значение физиоло-гии для педагогики связано с тем, что понимание возрастных особенностей физиологических процессов, протекающих в организме детей, необходимо педагогу для правильной организации труда и быта ребенка, для проведения рациональных воспитательных мероприятий.
Методы физиологического исследования. Физиология — экспериментальная наука. Наблюдая и изучая жизненные явления, физиолог стремится, во-первых, дать им качественную и количественную характеристику, т. е. точно описать их и измерить, иначе говоря, выразить их числом и мерой, и, во-вторых, документировать результаты наблюдений. Документация обычно состоит в том, что наблюдатель фиксирует полученные им результаты в виде протоколов наблюдений или кинофильмов и фотографий, или в виде автоматической записи изменений изучаемого процесса во времени (на фотопленке, движущейся бумаге, магнитной ленте и т. п.).
И измерение, и документация требуют специальных инструментов, приборов и аппаратов, соответствующих задаче исследования, и подчас весьма сложных. Это обусловлено тем, что многие процессы столь слабы и происходят так быстро, что для их наблюдения и исследования, и тем более измерения, необходимы специальные приспособления. Поэтому уже в прошлом столетии в обиход физиологических лабораторий вошли многие регистрирующие и измерительные приборы. Особого успеха достигла инструментальная техника, применяемая при физиологических исследованиях в настоящее время, когда широко используются. приборы, основанные на достижениях физики, химии, электроники и автоматики. Точная и высокочувствительная аппаратура, которую применяет современный физиолог, чрезвычайно расширяет познавательные возможности человека, повышает разрешающую способность его органов чувств, делает доступным для наблюдения бесчисленное множество различных физиологических процессов. Однако даже самых изощренных и точных способов наблюдения недостаточно для понимания природы жизненных явлений.
Физиолог не может удовлетвориться только наблюдением, так как оно отвечает лишь на вопрос, что происходит в организме. Физиолог же стремится выяснить также, как и почему происходят физиологические процессы. Для этого необходимы опыты, эксперименты, в которых проводятся наблюдения в измененных условиях, создаваемых и варьируемых самим экспериментатором.
При экспериментальном исследовании любого процесса в организме физиологи стремятся установить те условия, создавая которые можно вызвать данный процесс, усилить или ослабить его. Таким путем физиологи добиваются познания причин того или иного процесса, познания его природы и способов управления им.
Формы физиологического эксперимента многообразны и определяются задачей исследования. Так, при выяснении влияния внешней среды на организм его помещают в среду с измененным газовым составом воздуха или температурой, влажностью, освещенностью, меняют питание организма, подвергают его действию ионизирующей радиации, облучают ультрафиолетовыми лучами, действуют на него ультразвуком или какими-либо другими факторами. При этом для точности анализа стараются изменять только один исследуемый фактор, применяют только одно воздействие, проводят исследование, как говорят, «при прочих равных», т. е. при сохранении неизменными всех условий эксперимента, кроме одного — изучаемого.
При выяснении функций и значения в организме того или иного органа физиологи удаляют орган или его часть из организма (методика удаления, или экстирпации) ,или пересаживают орган на новое место в организме (методика пересадки, или трансплантации) и наблюдают, какими последствиями для организма это сопровождается. Такие мето-дики оказались особенно полезными для изучения желез внутренней секреции. Чтобы установить зависимость органа от влияния нервной системы, перерезают иннервирующие его нервные волокна (методика денервации). Для нарушения связи органов с сосудистой системой производят перевязку различных кровеносных сосудов (методика наложения лигатур) или соединяют между собой разные сосуды, сшивая центральный конец одного с периферическим концом другого (методика сосудистых анастомозов). Для изучения деятельности некоторых органов, находящихся в глубине тела и потому скрытых от непосредственного наблюдения, применяют фистульную методику. При одном ее варианте в полость органа, например желудка, кишечника, мочевого пузыря, вводят пластмассовую или металлическую трубку, второй конец которой укрепляют на поверхности кожи; при другом варианте этой методики протоки желез выводят на поверхность кожи. При многих исследованиях в сердце, кровеносные сосуды, протоки желез вводят тонкие трубки — катетеры, которые соединяют с различными приборами для регистрации функций органов или для введения тех или иных веществ (методика катетеризации).
Для искусственного возбуждения деятельности органов физиологи применяют методику раздражения путем электрического, механического, химического или других воздействий.
Большинство указанных выше методик исследования функций органов требует вскрытия живого организма или хирургической операции., Их применяют в острых и хронических опытах. При острых опытах, или вивисекциях, обычно непродолжительных, наркотизированное или иным способом обездвиженное животное вскрывают для изучения работы органов, исследования действия на них раздражения нервов, введения лекарственных веществ и т. п. При хронических опытах физиологи подвергают животное различным хирургическим операциям и начинают исследования после того, как животное оправится после перенесенного хирургического вмешательства. Нередко имеется возможность наблюдать оперированное животное в течение многих недель, месяцев и лет.
Функцию органов изучают не только в целостном организме, но и в условиях изолирования их из организма. Для этой цели через сосуды вырезанного, иначе говоря изолированного, органа пропускают определенные растворы, состав которых регулируется экспериментатором (методика перфузии), и создают необходимые для живых тканей условия внешней среды — определенную температуру, влажность и пр.
Все перечисленные методики служат целям глубокого проникновения в природу процессов, протекающих в организме. Их анализ доведен до уровня клетки, и даже до ее частей, в микрофизиологических экспериментах, когда в качестве объектов исследуются, например, одиночная мышечная, нервная или другие клетки.
Задачей аналитического исследования в физиологии является изучение каждого физиологического процесса, протекающего в каком-либо органе, ткани или клетке, изолированно от всех остальных процессов, происходящих в организме. В этом случае может быть получено всестороннее представление лишь о данном процессе, о функционировании лишь отдельного органа, ткани, клетки. Однако для правильного и полного познания жизнедеятельности организма этого недостаточно. Необходимо то направление исследований, которое И. П. Павлов назвал «синтетической физиологией», противопоставляя его «аналитической физиологии», изучающей отдельные органы, ткани и клетки. Задача синтетической физиологии, по И. П. Павлову, состоит в изучении организма во всех его связях и взаимоотношениях с внешней средой. При таком исследовании физиолог стремится максимально приблизить условия, в которых находится изучаемый организм, к естественным. Важной особенностью синтетического исследования является изучение всех отправлений организма животных и человека с точки зрения признания их подчиненности нервной системе. Такое направление исследования получило название принципа нервизма. Этот принцип является неотъемлемой частью синтетического исследования организма, потому что нервная система с ее высшим отделом — корой больших полушарий головного мозга — является той системой организма, которая объединяет все его части и определяет соотношение организма с окружающей средой.
Преимущественным объектом физиологических экспериментов являются различные животные. Возможности экспериментирования на организме человека весьма ограничены, так как в этом случае нельзя применять воздействия, которые могут оказать на него вредное влияние. Кроме того, возможности и наблюдения, и регистрации многих процессов в организме человека до недавнего времени были сравнительно невелики. Арсенал способов исследования, которые применял в прошлом физиолог в опытах на животном, не мог быть использован при изучении человеческого организма. Поэтому сведения о функциях многих органов ограничивались данными, полученными в опытах на животных. В настоящее время положение изменилось.
Большую помощь в изучении функций здорового и больного организма человека оказало в последние десятилетия использование физиологами и медиками современных достижений физики, радиотехники, электроники и медицины. Разработаны новые и усовершенствованы старые методы исследования функций, приобретена возможность изучать многие явления в организме человека без нанесения ему каких-либо повреждений. Так, прикладывая к поверхности тела электроды и применяя электро-измерительную аппаратуру, изучают электрические процессы, происходящие в органах, и на основе этих данных получают представление о состоянии и деятельности нервной системы, скелетной мускулатуры, сердца и других органов. Электрические методы позволяют изучать также механические, звуковые, температурные и другие процессы, происходящие в организме.. Крупнейшим методическим достижением является применение в физиологических исследованиях радиотелеметрии, т. е. передачи на расстояние физиологической информации с помощью радиосвязи с исследуемым объектом. Для этого к телу человека или животного прикладывают устройство, реагирующее на определенные физкческие или химические явления и позволяющее регистрировать их электрическими методами,— так называемый датчик. Это устройство соединяют с радиопередатчиком, помещаемым на исследуемом человеке или животном или вблизи него. Радиопередатчик изготовляют, используя сверхминиатюрные детали столь малых размеров, что его можно вживить в организм или ввести в полости тела (например, в пищеварительный тракт}. Под влиянием определенного физиологического процесса меняются электрические параметры датчика, что вызывает изменение частоты или амплитуды высокочастотных электромагнитных колебаний, излучаемых радиопередатчиком. Сигналы его воспринимаются радиоприемным устройством и регистрируются на расстоянии от исследуемого. Таким способом изучают физиологические процессы, например во время трудовых движений или спортивных упражнений. Радиотелеметрия применяется также для изучения состояния человека во время космических полетов. Для исследования функций целостного организма человека и животного чрезвычайно важна одновременная регистрация многих физиологических, физических и химических процессов, происходящих в разных клетках, органах и системах. Современная техника обеспечила такую возможность. При этом возникла сложная задача быстрой обработки результатов наблюдений многих различных процессов и выявления их закономерных соотношений.